全球碳循环与温室效应

碳循环在生态系统中常伴随着光合作用和能量流动。绿色植物通过光合作用将大气中的二氧化碳和水转化成有机物，构成全球的基础生产。通过食物链，碳水化合物转化成动物体。一部分通过呼吸作用直接返回大气，一部分储存在动植物体内，待死亡后由细菌等分解再返回大气。

含碳分子中，二氧化碳、甲烷和一氧化碳是最重要的温室气体，二氧化碳循环是生物地球化学循环的核心之一。自工业革命以来，大气二氧化碳含量已由以前的277×10-6增长到目前的360×10-6（图7-8）。二氧化碳含量与大气温度密切相关（图7-9）。

图7-8 1000年以来大气二氧化碳浓度变化

（据Post et al.，1990）

图7-9 16万年以来二氧化碳浓度与温度变化

（据Barnola et al.，1987）

地质年代与生物历史

古生物学导论（第三版）

（据孙革等，2001，略修改）

Woodward（1987）研究英国近200年来8 种树木的植物标本，发现随二氧化碳浓度升高，气孔密度减小10%左右；两者之间存在显著的相关性（P=0.001），并认为二氧化碳直接影响气孔密度气孔的变化，而不是通过扩大叶片细胞体积间接影响气孔密度。Penuelas ＆Matamala（1990）研究植物标本馆内保存在石蜡中的树叶标本，发现相当一部分植物的气孔参数与大气二氧化碳的浓度成负相关的函数关系。Woodward（1995）分析了已发表的100余种植物在二氧化碳浓度升高情况下气孔密度变化的情况，结果表明有74%的种气孔密度表现出下降的趋势。

McElwain ＆ Chaloner（1995）利用气孔比率（Stomatal Ratio，简称SR，即现存最近亲缘种或现存最近对应种的气孔指数与化石植物气孔指数的比值），并结合Berner（1997）碳循环模型，定量估算古大气二氧化碳浓度，提出石炭纪标准（Carboniferous standard）：1SR=2RCO2=600×10-6CO2，公式中的RCO2指的是Berner碳循环模式中估测的古大气二氧化碳浓度与工业革命前大气二氧化碳的比值。