国际候鸟迁徙的路径

鸟类的迁徙（migration of birds）是指鸟类中的某些种类，每年春季和秋季，有规律的、沿相对固定的路线、定时地在繁殖地区和越冬地区之间进行的长距离的往返移居的行为现象。这些具有迁徙行为的鸟种即为候鸟，或称迁徙鸟（migrator）。候鸟的迁徙具有一定的时期性、方向性、路线性和地域性。

研究鸟类的迁徙行为，了解候鸟的迁徙时间和路线、迁徙数量、种群关系、归巢能力、死亡率、存活率、寿命，以及与繁殖地、越冬地环境的关系等生态规律，对于保护珍稀濒危鸟种、利用候鸟保护农林生产和维护生态平衡、保障航空安全、计划利用经济候鸟、防止流行病的传播、制定法律等可以提供科学的依据，将会给人类带来巨大的社会和经济效益以及生态效益。

鸟类根据其迁移或迁徙的居留习性的分类

鸟类根据是否迁徙以及迁徙方式的不同，分为留鸟、候鸟、漂鸟和迷鸟等。

（一）留鸟(resident)

终年留居于其栖息区以内的鸟，统称为留鸟。留鸟一般终年栖息于同一地域，或者仅有沿着山坡的短距离迁移现象。

（二）候鸟(migrant)

指一年中随着季节的变化，定期的沿相对稳定的迁徙路线（migration route）, 在繁殖地和越冬地之间作远距离迁徙的鸟类。候鸟的迁徙通常为一年两次，一次在春季，一次在秋季。春季的迁徒，大都是从南向北，由越冬地区飞向繁殖地区。秋季的迁徙，大都是从北向南，由繁殖地区飞向越冬地区，但是几乎没有一种鸟是从它的繁殖地区笔直地飞往越冬地区的，而且中途还要多次在合适的驿站作停留。各种鸟类每年迁徙的时间是很少变动的。迁飞的途径也都是常年固定不变的，而且往往沿着一定的地势，如河流、海岸线或山脉等飞行。许多种鸟类，南迁和北徙，是经过同一条途径。各种鸟类迁徙的途径，是不相同的。雁类、鹤类等大型鸟类在迁飞的时候，常常集结成群，排成“一”字形或“人”字形的队伍；而家燕等体形较小的鸟类，则组成稀疏的鸟群；猛禽类的迁徙却常常是单独飞行，个体之间总是保持着一定的距离。绝大多数鸟类在夜间迁飞，以躲避天敌的袭击，特别是食虫鸟类，而猛禽大多在白天迁飞。

1：夏候鸟（summer resident）夏季在某一地区繁殖，秋季离开到南方较温暖地区过冬，翌春又返回这一地区繁殖的候鸟，就该地区而言，称为夏候鸟。

2：冬候鸟（ winter resident）冬季在某一地区越冬，翌年春天飞往北方繁殖，到秋季又飞临这一地区越冬的鸟，就该地区而言，称为冬候鸟。

3：旅鸟（traveler 或 migrant）候鸟迁徙时，途中经过某一地区，不在此地区繁殖或越冬，这些种类就称为该地区的旅鸟。

因此，同一种鸟在一个地区是夏候鸟，在另一个地区则可能是冬候鸟。

（三）迷鸟(straggler bird)

在迁徙过程中，由于狂风或其他气候条件巨变，使其漂离通常的迁徙路径或栖息地偶然到异地的鸟。

（四）漫游鸟（wander bird）

漫游亦称“游荡或游猎”，是一种无规律的活动。游荡似乎主要是由于外部食物条件的波动所造成的。游猎活动大多局限于一些猛禽和海洋鸟类。

鸟类迁徙的节律性

鸟类迁徙行为具有明显的节律性。

（一） 鸟类迁徙的生理节律

鸟类迁徙是一个漫长而有危险的旅程，长期自然历史的变迁形成了迁徙鸟每年呈现周期性的生理变化，神经调节和能量的存储均具节律性变动。

1、 鸟类迁徙前的能量存储变动节律

鸟类迁徙期间的能量消耗完全依赖于体内以脂肪形式储存的能量，所以， 鸟类在迁徙之前要积聚脂肪，以保证迁徙时的能量消耗。飞越沙漠和海洋的迁徙鸟类，由于途中无法获取食物，必须不停歇的一次完成整个迁徙，故而需要存储的脂肪更多。而其它大多数迁徙鸟类则可以中途降落到适宜的地点取食，并以很快的速度重新积聚已经耗损掉的脂肪，以便继续他们的旅程。

2、 鸟类迁徙前的神经内分泌变动节律

鸟类迁徙所涉及的一系列活动是受神经内分泌系统控制的。随着日照的延长，通过松果腺的作用，由脑下垂体分泌两种激素，即皮质酮和催乳素。这两种激素的综合作用，使鸟类完成了一系列的生理准备，包括生殖腺发育、脂肪积累以及定向能力的增强等。

（二） 鸟类迁徙的时间规律

1、 鸟类迁徙的年节律

鸟类迁徙通常是一年两次，即春季由越冬地迁往营巢地，秋季由营巢地迁往越冬地。其迁徙日期因种而异，同时也受环境因子（营养等）的制约。迁到营巢地的日期与良好的生态条件来临的日期有关，每种鸟迁来和迁去的日期也有一定出入，一般来说，春季迁来营巢地较早的鸟，迁离的时间较早，迁来晚的鸟，迁离的时间也较晚。

2、 鸟类迁徙的日节律

在鸟类迁徙的过程中，不同种鸟类不仅在年节律上有变化，在一日之间也有变化。一般有昼间迁徙和夜间迁徙以及昼夜迁徙等不同类型。各类型迁徙都有起始时间、高潮时间、结束时间的变化规律。食虫鸟类迁徙的时间大多是在夜晚，而大多数猛禽则是在白天进行迁徙。

（三） 鸟类迁徙的性别、年龄节律

鸟类不仅不同种间有不同的迁徙节律，即使在同一种不同年龄或性别的鸟中相互也有不同。鸟类迁徙时，并非同一种鸟同时飞回或飞离出生地。首先是“先头部队”先飞，经过一段时间后，主群（基本群）开始迁飞，最后为迟到者（或掉队者）。这三群鸟的数量分配，随着种类和年份不同而有所差异，有的年份大部分鸟都紧跟着“先头部队”到来，有的则在其后很长时间到达。

（四） 鸟类迁徙节律与迁徙距离和气候的关系

由于鸟类体形大小、食物特点和迁徙距离有所不同，各种鸟类迁徙的次序是不同的。观察表明，在春季北迁中各种鸟迁徙的顺序不明显，而在秋季南迁中，一般小型鸟先行南迁，大型鸟最后迁往南方。迁徙旅途较远的鸟，春季开始迁飞的时间早，而秋季返回的时间却较晚。鸟类何时开始迁徙受多种因素制约，包括其内部的生理准备和外部环境条件（如日照长度、温度、降雨等）的影响。一般来说，天气因素作用较强。

鸟类迁徙路线和迁徙形式以及迁徙的距离、速度和高度

（一） 鸟类迁徙的路线

鸟类的迁徙路线是指由越冬地到营巢地所经过的地方。鸟类的迁徙路线是自然选择的结果，它主要是鸟类对自然气候、地理障碍和自然环境的适宜程度选择而成形的。 在迁徙图上一般都将环志地点和收回环志的地点用直线连接，此线就成为理论的或理想的迁徙路线。其实没有一种鸟是直线迁飞，主要是由于受地面构造、景观类型、植被、食物及天气等各种因素影响的结果。

（二） 鸟类迁徙的形式

鸟类迁徙的形式也是多种多样的。若依在两个地区之间迁飞的鸟，在飞行途中的途径宽窄可分为宽面迁徙和窄面迁徙两种形式。不论哪种鸟只要住在一个较广阔的地区，但迁飞时很长一段距离中路线很接近，同这个地区的面积相比，迁飞途径好似一条道路，在这种情况下的迁徙叫窄面迁徙。反之，如果迁徙路径跟栖居面积相比不像一条道路，这种迁徙形式叫宽面迁徙。

如以迁徙群中的鸟种而论则可分为：单纯型和混合型。据观察，春季成混合群或单种群北迁者，秋季南迁时也多呈原类型群。

就迁徙地段而论，在同一种群中除群体按同一方向作平行形式迁徙（即A群体迁往A1越冬地，B群体迁往B1越冬地）以外，还存在交叉形式迁徙（即A群体迁往B1越冬地，B群体迁往A1越冬地）和跳跃形式迁徙（即A和B群体均自同一繁殖地迁出，但A群体迁至B1越冬地，而B群体越过B1地区远达C1地区越冬）的现象。

（三） 鸟类迁徙的距离、速度和高度

迁徙鸟类繁殖地与越冬地之间的距离可从几百千米直至上万千米。

鸟类迁徙速度是指候鸟在整个迁徙过程中的平均速度。陆地迁徙鸟速度大多在每小时30~70km，鸟类在迁徙中每天飞行6~8小时，每小时飞行30~40km，每天平均200~280km。通过观察发现，候鸟的迁徙速度受风（气流）的影响，顺风快，逆风慢，同时也受气温（冷慢；热块）和季节（春快；秋慢）的影响。故而不少鸟类迁徙多在白天（因为白天大陆上升气流活动强烈）或季风时节，乘风（气流）而迁徙。这点在猛禽迁徙中表现尤为明显，它们在迁徙时经常成群结队以盘旋滑翔方式向前方作滚动式迁徙。

鸟类迁徙高度一般低于1000m，小型鸣禽的迁徙高度不超过300m，大型鸟可达3000~6300m，个别种类可以飞越9000m，鸟类夜间迁徙的高度往往低于白天。候鸟迁徙的高度亦与天气有关。天晴时，鸟飞行较高；在有云雾或强劲的逆风时，则降至低空飞行。

鸟类的迁徙通道和定向（导航）

候鸟的迁徙路线虽然不同，但大多呈南北方向，在南北半球之间进行季节性迁徙（也有些指种类迁徙的距离较近，仅限于北半球，或有的种类可能作东西方向或东偏北、东偏南方向的迁徙）。在全球有三大鸟类迁徙区（landbridges），或称“南北大陆桥”。这三大陆桥为：北美洲—南美洲、欧洲—非洲、亚洲—大洋洲。

（一）鸟类的迁徙通道

纵观全球鸟类的迁徙路线会发现，大多数鸟类的迁徙路线有着许多***性的地方。比如地面上有些区域是许多鸟类都会经过的地方，有些区域则是许多鸟类都会绕避的地方。人们根据某甲地区繁殖的鸟大都迁往某乙地区越冬的基本规律总结出了一些大多数鸟途经的路线，称之为鸟类迁徙“通道”。

对欧、亚、非三大洲鸟类迁徙的历史资料的研究表明，这三大洲鸟类的迁徙有五大“通道”。这五大“通道”之间有着一些相互重叠、交叉的现象，实际上每个“通道”中包含着不同种或同一种不同家族、群体的许许多多大致平行或交错的、复杂的迁徙路线。中国属于西伯利亚东部—西藏/恒河、黑龙江—中国这两条通道的一部分。中国西部部分地区属于西伯利亚/哈萨克—巴基斯坦/印度通道的一部分。

（二）鸟类迁徙的定向（导航）

候鸟年复一年地在特定的路线上迁飞，每年均准确地回到各自的繁殖地和越冬地，这表明它们具有精确的导航定位机能。鸟类的导航机制始终是倍受人们关注的研究课题，但是到目前为止对于鸟类迁徙的机制从理论上仍然没有一种完善的解释。

鸟类从千里之外定向识途的本领，一直是神奇的大自然的奥秘之一。它们靠什么来决定航向？北极星？太阳？月亮？风？气候？还是地磁？它们的方向意识又是从何而来的？这始终是自然界中一个使人百思不得其解的谜。科学家通过环志、雷达、飞行跟踪和遥感技术等方法观测到，鸟类在飞行时，往往主要依靠视觉，通过天空中日月星辰的位置来确定飞行方向。此外，地形、河流、雷暴、磁场、偏振光、紫外线等，都是鸟类飞越千里不迷航的依据。最近的研究还表明，鸟嘴的皮层上有能够辨别磁场的神经细胞，被称之为松果体的神经细胞就像脊椎动物对光的感觉器官一样起着重要作用。对哺乳动物和信鸽进行的多次电生理学试验表明，部分松果体细胞能对磁场强弱的微小变化作出反应。

人们根据观测和试验结果将鸟类定向机制归纳为：视觉定向和非视觉定向两大类。

1、视觉定向(visual orientation)

(1) 太阳定向（sun orientation）

(2) 星辰定向 （stellar orientation）

(3) 地标定向 (landmark orientation)

2、非视觉定向（non-visual orientation）

(1) 地磁场定向 (geomagnetic orientation)

(2) 听觉定向 (acoustic orientation)